Oddychanie beztlenowe a fermentacja

Organizmy występujące w środowisku beztlenowym, aby uzyskać energię niezbędną do życia, wykorzystują dwa podstawowe procesy: oddychanie beztlenowe oraz fermentację. Oddychanie beztlenowe prowadzą niektóre bakterie żyjące na dnie zbiorników wodnych lub w przewodzie pokarmowym zwierząt. W procesie tym zachodzi glikolizaglikolizaglikoliza, cykl Krebsacykl Krebsacykl Krebsa oraz reakcje łańcucha oddechowegołańcuch oddechowyłańcucha oddechowego. Powstające w ciągu reakcji biochemicznych zredukowane przenośniki wodoru np. NADH oddają elektrony w łańcuchu oddechowym, a ich końcowym akceptorem są jony nieorganiczne – jon azotanowy $\left(\mathrm{V}\right){{\mathrm{NO}}_3}^{-}$> czy jon siarczanowy $\left(\mathrm{VI}\right){{\mathrm{SO}}_4}^{2-}$. W efekcie produktami oddychania beztlenowego są: dwutlenek węgla, związek nieorganiczny i ATPATPATP.

Fermentacja to proces, który podobnie jak oddychanie beztlenowe zachodzi w warunkach beztlenowych. Przeprowadzają ją niektóre bakterie np. mlekowe, grzyby np. drożdże, protisty zwierzęce zasiedlające przewody pokarmowe zwierząt, np. orzęski lub pasożyty przewodu pokarmowego człowieka, np. tasiemiec czy glista ludzka. W procesie tym nie zachodzi cykl Krebsa i reakcje łańcucha oddechowego, a końcowym akceptorem elektronów z $\mathrm{NADH}$ jest związek organiczny – pirogronian ${\mathrm{CH}}_3{\mathrm{COCOO}}^{-}$ lub aldehyd octowy ${\mathrm{CH}}_3\mathrm{CHO}$. Pomimo zbliżonych warunków środowiskowych, w jakich zachodzą oba procesy, nie należy ze sobą mylić oddychania beztlenowego i fermentacji.

Fermentacja

Fermentacja zachodzi na terenie cytoplazmy i składa się dwóch etapów: glikolizy i redukcji. W czasie glikolizy glukoza ulega utlenieniu do dwóch cząsteczek pirogronianu. Rolę utleniacza pełni ${\mathrm{NAD}}^{+}$, który ulega redukcji do $\mathrm{NADH}$. W wyniku fosforylacji substratowejfosforylacja substratowafosforylacji substratowej podczas glikolizy powstają netto dwie cząsteczki ATP. Ponieważ w czasie fermentacji reakcje łańcucha oddechowego nie zachodzą, powstające podczas glikolizy zredukowane cząsteczki NADH nie mogą z jego udziałem ulec regeneracji (tzw. reoksydacji) do wyjściowej formy ${\mathrm{NAD}}^{+}$. Aby glikoliza zachodziła nieprzerwanie, konieczne jest zatem oddanie elektronów z $\mathrm{NADH}$ na alternatywny akceptor, jakim w przypadku fermentacji jest pirogronain lub jego pochodne. W ten sposób pula dostępnych cząsteczek ${\mathrm{NAD}}^{+}$ wzrasta i utlenianie kolejnych cząsteczek glukozy może być kontynuowane.

Rodzaje fermentacji

Wyróżnia się wiele rodzajów fermentacji, które różnią się produktem, jaki ostatecznie powstaje w czasie redukcji pirogronianu. Do najbardziej powszechnych należą fermentacja alkoholowa i mleczanowa, które znajdują szerokie zastosowanie w przemyśle spożywczym.

Fermentacja alkoholowa

Podczas fermentacji alkoholowej, w wyniku dwuetapowej przemiany pirogronianu powstaje końcowy produkt – etanol, od którego pochodzi nazwa procesu. Początkowo pirogronian ulega dekarboksylacji, w czasie której od jego cząsteczki zostaje odłączony dwutlenek węgla. W rezultacie powstaje dwuwęglowa cząsteczka aldehydu octowego. Następnie aldehyd octowy ulega redukcji do etanolu za pomocą NADH, który tym samym ulega utlenieniu do ${\mathrm{NAD}}^{+}$. Regeneracja ${\mathrm{NAD}}^{+}$ umożliwia kontynuację glikolizy i utlenienie następnej cząsteczki glukozy. Fermentację alkoholową przeprowadzają głównie grzyby, np. drożdże (m. in. Saccharomyces cerevisiae) i nieliczne bakterie.

Sumaryczna reakcja fermentacji alkoholowej:
${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6\to 2{\mathrm{C}}_2{\mathrm{H}}_5\mathrm{OH}+2{\mathrm{CO}}_2 + 2\mathrm{ATP}$

Zdolność drożdży do prowadzenia fermentacji alkoholowej znalazła zastosowanie w przemyśle piekarniczym przy wypieku chleba i ciast drożdżowych oraz w przemyśle piwowarskim i winiarskim przy produkcji piwa oraz wina.

Fermentacja mleczanowa

W przypadku fermentacji mleczanowej podczas redukcji pirogronianu powstaje jednoetapowo mleczan, będący zjonizowaną formą kwasu mlekowego. Ten rodzaj fermentacji przeprowadzany jest przez niektóre bakterie i grzyby. Organizmy te są wykorzystywane w przemyśle mleczarskim przy produkcji jogurtów i serów.

Sumaryczna reakcja fermentacji mleczanowej:
${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6\to 2{\mathrm{C}}_3{\mathrm{H}}_6{\mathrm{O}}_3+ 2\mathrm{ATP}$

Komórki mięśni szkieletowych w warunkach tlenowych przeprowadzają oddychanie tlenowe. Podczas intensywnego wysiłku fizycznego, kiedy krążąca po organizmie krew nie dostarcza pracującym mięśniom wystarczających ilości tlenu, komórki mięśni szkieletowych przeprowadzają fermentację mleczanową. Pozyskiwana w tym procesie energia pozwala na podtrzymanie pracy mięśni. Efektem takiej zmiany metabolizmu jest gromadzenie się kwasu mlekowego w włóknach mięśniowych. Nadmiar mleczanu wydzielany jest do krwi i wraz z nią transportowany jest do wątroby, gdzie ulega przekształceniu do glukozy w procesie glukoneogenezy.

Ciekawostka

RBVzhjPIFhAOM

Zdjęcie szklanej butelki z kombuczanem. Płyn ma barwę brązową, półprzezroczystą. Na powierzchni znajduje się kożuszek różnych gatunków fermentujących bakterii.

Wydajność fermentacji

Wydajność energetyczna fermentacji nie jest duża. Z jednej cząsteczki glukozy powstają w czasie glikolizy na drodze fosforylacji substratowej dwie cząsteczki ATP, co stanowi około 2% energii chemicznej zawartej w glukozie. Powstający w ostatnim etapie glikolizy pirogronian jest przekształcany do etanolu lub kwasu mlekowego, czyli do związków organicznych, zawierających jeszcze sporą ilość energii chemicznej. Ze względu na brak cyklu Krebsa i łańcucha oddechowego energia ta pozostaje niedostępna dla komórki. Podczas oddychania komórkowego, tj. oddychania tlenowego i beztlenowego, pirogronian zostaje całkowicie utleniony do dwutlenku węgla i wody.

Energia uzyskana w wyniku oddychania tlenowego przenoszona jest za pomocą elektronów z $\mathrm{NADH}$ i ${\mathrm{FADH}}_2$ na łańcuch oddechowy. Dochodzi wówczas do fosforylacji oksydacyjnejfosforylacja oksydacyjnafosforylacji oksydacyjnej i utworzenia ATP. Wydajność energetyczna oddychania tlenowego jest duża. Z jednej cząsteczki glukozy powstaje 36‑38 cząsteczek ATP, co stanowi około 40% energii chemicznej zawartej w glukozie.

Słownik