Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki

W świecie zwierząt występuje rozmnażanie bezpłciowe i płciowe. W cyklu życiowym niektórych organizmów, np. pszczół, mszyc czy motylicy wątrobowej, mogą wystąpić oba typy rozrodu. PartenogenezapartenogenezaPartenogeneza, czyli dzieworództwo, to w przyrodzie znacznie rzadsze zjawisko niż rozmnażanie płciowe. U niektórych gatunków jest naturalnym sposobem na zwiększenie liczby osobników, u innych stanowi uzupełnienie rozmnażania płciowego, gdy ze względu na warunki jest ono utrudnione. Wyróżnia się partenogenezę przypadkową, okolicznościową, stałą, cykliczną, zygoidalną, hemozygoidalną, sztuczną oraz pedogenezę.

Partenogeneza przypadkowa (przygodna)

Może pojawiać się w populacji jakiegoś gatunku przypadkowo, bez wyraźnego wpływu określonego czynnika środowiska. Występuje np. u jedwabników – ok. 2% ich populacji rozwija się z niezapłodnionych jaj.

R1BMQob9ojeFZ
Jedwabnik morwowy (Bombyx mori).
Źródło: Wikimedia Commons, licencja: CC 0 1.0.

Jedwabnik morwowy (Bombyx mori) jest gatunkiem motyla nocnego, który żywi się liśćmi morwy. Jego poczwarki do budowy kokonu wytwarzają cienkie włókna jedwabiu, którego pojedyncza nić dochodzi do 1,6 km długości. Nici jedwabiu przetwarzane są przez człowieka: nawijane są na szpule i wykorzystywane do produkcji jedwabnych tkanin, które należą do najcenniejszych na świecie.

Partenogeneza okolicznościowa (fakultatywna)

Zachodzi w odpowiednich warunkach środowiskowych i występuje m.in. u pszczół (Apis). Królowa – matka roju – wytwarza komórki jajowe, które mogą uczestniczyć w procesie zapłodnienia lub też rozwijać się dalej bez zapłodnienia. Z zapłodnionych jaj wylęgają się diploidalne samice: przyszła królowa i robotnice, z niezapłodnionych – haploidalne samce: trutnie.

Jeśli zdarzy się, że królowa zginie, u robotnic rozwijają się jajniki, dzięki którym zyskują one zdolność do rozmnażania. Takie pszczoły, zwane trutówkami, nie mogą jednak kopulować ani uczestniczyć w zapłodnieniu. Ze składanych przez nie jaj wylęgają się tylko haploidalne samce (trutnie).

Rozmnażanie płciowe pozwala na rekombinację materiału genetycznego u potomstwa. Osobniki w kolejnym pokoleniu są bardziej różnorodne, a to daje możliwość przetrwania gatunku w zmieniających się, niekorzystnych warunkach środowiska.

R1VLRqk7CKNpL
Schemat rozmnażania pszczoły (Apis).
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Partenogeneza stała (obligatoryjna)

Występuje, gdy gatunek jest reprezentowany tylko przez samice. Nawet jeśli pojawiają się samce, to są zbyt słabe, aby uczestniczyć w procesie rozrodu płciowego. W takiej sytuacji partenogeneza stanowi jedyny sposób przedłużenia gatunku. Ten typ partenogenezy zaobserwowano np. u patyczaków, ale również w świecie zwierząt kręgowych: u niektórych gatunków ryb, płazów i gadów.

R1DjRv3qF4DPy
Patyczak rogaty (Medauroidea extradentata).

Patyczak rogaty (Medauroidea extradentata) swoim wyglądem przypomina gałązkę, dzięki czemu świetnie się kamufluje. Gatunek ten żyje w klimacie tropikalnym, a żywi się liśćmi drzew i krzewów.

R7HXf6jNiVQLo
Jaszczurka z rodzaju Aspidoscelis.
Źródło: flickr.com, licencja: CC BY 2.0.

U jaszczurek z rodzaju Aspidoscelis, zamieszkujących pustynno‑stepowe obszary na południowym zachodzie USA i na północy Meksyku, wszystkie osobniki są samicami rozmnażającymi się dzieworodnie. W wyniku obserwacji tych gadów stwierdzono, że wytworzeniu komórek jajowych towarzyszy podwojenie materiału genetycznego, co pozwala na produkcję diploidalnych jaj po mejozie.

Rodzajami partenogenezy stałej są partenogeneza geograficzna i ekologiczna.

Partenogeneza geograficzna

Jest zależna od rejonu geograficznego, w którym bytuje populacja. Jedna część populacji, żyjąca na danym terenie, rozmnaża się dzieworodnie, a druga, na innym obszarze – płciowo, z udziałem samca i samicy. Taki sposób rozmnażania zaobserwowano np. u niektórych chrząszczy z rodziny ryjkowcowatych (Curculionidae).

RzlmEcDhRP31T
Opuchlak z rodziny ryjkowcowatych (Curculionidae).
Źródło: Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.

Ryjkowcowate stanowią drugą co do liczebności rodzinę chrząszczy, reprezentowaną w Polsce przez 870 gatunków. Ich cechą charakterystyczną jest znajdujący się na głowie ryjek, na którym są umieszczone czułki oraz – na końcu – szczęki.

Partenogeneza ekologiczna

Występuje w populacji osobników tego samego gatunku, które bytują w różnych warunkach środowiska: umożliwiających rozmnażanie płciowe lub tylko partenogenetyczne. Na przykład ślimaki z rodzaju Potamopyrgus w wodzie słodkiej rozmnażają się płciowo, a w zbiornikach morskich – wyłącznie partenogenetycznie.

RpIhv0kCrCtUg
Wodożytka nowozelandzka (Potamopyrgus antipodarum).
Źródło: flickr.com, licencja: CC BY-NC 2.0.

Wodożytka nowozelandzka (Potamopyrgus antipodarum) to przedstawiciel rodzaju Potamopyrgus – ślimaków przodoskrzelnych występujących w zbiornikach Nowej Zelandii i Australii, zarówno słodko-, jak i słonowodnych. Ich cechą charakterystyczną są różnokształtne muszle.

Partenogeneza cykliczna (sezonowa)

Polega na okresowym (naprzemiennym lub nieregularnym) występowaniu w cyklu życiowym gatunku żyjącego w niestabilnym środowisku dwóch pokoleń: rozmnażającego się płciowo oraz zdolnego do rozwoju dzieworodnego. Ten typ rozmnażania zaobserwowano m.in. u mszyc (Aphidomorpha), wioślarek (Cladocera), niektórych muchówek (Diptera), wrotków (Rotifera).

R1a8ypVPIVw29
Rozwielitka (dafnia, Daphnia).
Źródło: Wikimedia Commons, licencja: CC BY 2.0.

Rozwielitki (dafnie, Daphnia) należą do drobnych słodkowodnych skorupiaków z grupy wioślarek. U organizmów tych jaja dojrzewają w specjalnej komorze lęgowej, która znajduje się na grzbiecie samicy. Po 24 godzinach wykluwają się młode, które jeszcze przez 3 dni pozostają w komorze lęgowej, po czym przedostają się do wody. Po okresie od 5 do 10 dni osiągają dojrzałość płciową i przystępują do rozrodu.

R1ek62tH1wKYc
Cykl rozwojowy rozwielitki.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

W okresie wiosenno‑letnim, przy stabilnych warunkach środowiska wodnego rozwielitki rozmnażają się partenogenetycznie. Diploidalne samice składają diploidalne jaja, z których rozwijają się kolejne pokolenia diploidalnych samic. Jesienią, gdy warunki środowiska zmieniają się na mniej korzystne, samice składają jaja haploidalne, które są zapładniane. Zapłodnione jaja zaopatrzone są w dodatkowe osłonki i jako jaja przetrwalnikowe opadają na dno zbiornika, gdzie zimują. Wiosną wylęgają się z nich diploidalne samce lub samice, które rozpoczynają rozród dzieworodny.

Rozmnażanie dostosowane do warunków środowiska występuje również u wrotków (Rotifera).

R1CpLziybYhl4
Wrotek (Habrotrocha rosa).
Źródło: Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.

Te drobne bezkręgowce, których ciało buduje stała liczba komórek, rozmnażają się bez zapłodnienia, gdy warunki środowiska są dla nich korzystne, natomiast w warunkach mniej sprzyjających przeprowadzają rozród z udziałem samców.

R19ItEDtqZxOo
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Wrotki składają dwa typy partenogenetycznych jaj. Wiosną i latem, gdy warunki środowiska są stabilne, diploidalne samice składają diploidalne jaja, z których wylęgają się diploidalne samice. Gdy jesienią warunki ulegają pogorszeniu, dzieworodne samice wytwarzają haploidalne jaja, z których wylęgają się samce. Ich rola sprowadza się jedynie do zapłodnienia samic produkujących haploidalne komórki jajowe. Zapłodnione komórki jajowe mają charakter przetrwalny (są to tzw. jaja przetrwalne, otoczone twardą osłoną zbudowaną z chityny), dzięki czemu są w stanie przeczekać niekorzystne warunki środowiska, np. okres suszy. Gdy warunki się poprawiają, z przetrwalnych jaj wylęgają się diploidalne samice, które rozmnażają się partenogenetycznie.

Występowanie pokoleń rozmnażających się partenogenetycznie i płciowo u mszyc trzmielinowo‑burakowych (Aphis fabae) uzależnione jest od dostępności pokarmu.

R19AjlbqEGFqN
Mszyce (Aphidomorpha).
Źródło: Pixabay, domena publiczna.

Mszyce (Aphidomorpha) żywią się sokiem roślinnym wysysanym z liści. Wiosną dorosłe osobniki żerują na trzmielinie i kalinie, ale wysysane z nich soki są średnio zasobne w substancje odżywcze. Z tego powodu mszyce, żerując na tych roślinach, rozmnażają się płciowo, by zwiększyć szansę osobników potomnych na przetrwanie. Gdy rozwiną się na polach m.in. buraki, groch lub fasola, mszyce przenoszą się na ich liście i przestawiają na rozmnażanie partenogenetyczne. W krótkim czasie ich liczebność się zwiększa, a oblepione nimi liście zwijają się do środka i zaczynają żółknąć. Gdy w cyklu życiowym występują naprzemiennie rozmnażanie płciowe i partenogenetyczne, mówimy o heterogoniiheterogoniaheterogonii.

Partenogeneza zygoidalna (diploidalna) i hemozygoidalna (haploidalna)

Komórki jajowe i rozwijające się z nich organizmy mogą być diploidalne lub haploidalne. Ze względu na ploidalność powstających osobników partenogenezę dzieli się na zygoidalną i hemozygoidalną.

Biorąc pod uwagę sposób utrzymania diploidalności, partenogenezę zygoidalną możemy podzielić na:

  • partenogenezę amejotyczną, w której oocyt przechodzi jedynie II podział mejotyczny, w wyniku którego następuje tylko rozdzielenie chromatyd siostrzanych (nie ma redukcji liczby chromosomów, która ma miejsce w I podziale mejotycznym); ten typ partenogenezy występuje u wioślarek (Cladocera), owadów (m.in. mszyc (Aphidomorpha) i pasikoników (Tettigonioidea)), a także niektórych mięczaków (Mollusca);

  • partenogenezę mejotyczną, w której mejoza zachodzi, ale później zostaje odtworzona diploidalna liczba chromosomów przez endomitozęendomitozaendomitozę lub łączenie się jąder haploidalnych jeszcze w trakcie bruzdkowania; ten typ partenogenezy zachodzi stosunkowo rzadko; występuje m.in. u muszki owocowej (Drosophila melanogaster) i waranów z Komodo (Varanus komodoensis).

Partenogeneza hemozygoidalna (haploidalna) zachodzi wówczas, gdy z niezapłodnionych haploidalnych komórek jajowych powstają wyłącznie haploidalne osobniki męskie. Występuje u niektórych roztoczy (Acari) i błonkówek (Hymenoptera).

Partenogeneza sztuczna

Jest wywoływana czynnikami chemicznymi, mechanicznymi bądź elektrycznymi. Niezapłodniona komórka pobudzana jest do rozwoju np. przez krótkie zanurzenie jaj jedwabników w kwasie siarkowym lub nakłuwanie komórki jajowej żaby igłą zanurzoną we krwi żaby.

Aby jednak mogło dojść do partenogenezy, muszą zostać spełnione dwa istotne warunki:

  1. Komórka jajowa musi być zdolna do autonomicznych podziałów bez aktywującego działania plemnika.

  2. Komórka jajowa musi zawierać „genetyczny program” rozpoczynający i kończący rozwój w pełni wykształconego zarodka, zdolnego w późniejszym okresie życia do rozrodu.

Pedogeneza

Rodzajem partenogenezy jest pedogeneza – zachodzi ona, gdy larwy mogą rozmnażać się na drodze partenogenezy, produkując jaja, z których wylęgają się kolejne larwy. Ten typ rozrodu występuje u niektórych gatunków mszyc i chrząszczy oraz u motylicy wątrobowej (Fasciola hepatica), będącej przedstawicielem przywr.

R1Z38xdtcy9ri
Schemat przedstawia cykl rozwojowy motylicy wątrobowej. Na schemacie jest motylica wątrobowa, krowa i owca, roślina, ślimak - błotniarka moczarowa. Ciało motylicy jest listkowate, spłaszczone i najszersze w przedniej części. Przód ciała zwężony jest w krótki stożek, na którego szczycie mieści się otwór gębowy. Zaznaczono narządy wewnętrzne. Jaja pasożyta zostają złożone w drogach żółciowych żywiciela ostatecznego - na schemacie to krowa i owca - przedostają się wraz żółcią do przewodu pokarmowego, a następnie są wydalane z kałem. Kolejny etap: larwa - miracidium, czyli dziwadełko, aktywnie wnika do ciała ślimaka. W ciele ślimaka zaznaczono: miracidium, następnie partenogenetyczną sporocystę z rediami i partenogenetyczną redię z cerkariami. Cerkaria - larwa z ogonkiem - wydostaje się z ciała błotniarki moczarowej i przytwierdza się do liści rośliny zielonej. Jest zjadana przez zwierzęta - krowę lub owcę. Cykl się powtarza.
Cykl rozwojowy motylicy wątrobowej (Fasciola hepatica).
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Wolno pływająca larwa dziwadełko wnika do ciała żywiciela – ślimaka błotniarki moczarowej (Galba truncatula) – i osadza się w gruczole trzustkowo‑wątrobowym, gdzie przekształca się w kolejne stadium larwalne – sporocystę. Forma ta rozmnaża się partenogenetycznie, dając początek kolejnym stadiom larwalnym – rediom, które także partenogenetycznie dają następne pokolenie larw zwanych cerkariami.

U muchówek z rodziny popstruchowatych (Athericidae) larwy rozwijające się partenogenetycznie w ciele matki składają jaja, z których następne wylęgają się partenogenetyczne pokolenia larw. Żerują one w ciele matki, wyjadając jej tkanki. Po jej śmieci larwy zaczynają się odżywiać próchnicą. Pedogeneza pozwala na przetrwanie gatunku w izolowanym środowisku, jakim jest ciało żywiciela.

bg‑green

Znaczenie partenogenezy

Korzyści wynikające z procesu partenogenezy

Ograniczenia wynikające z procesu partenogenezy

Umożliwia rozród, szczególnie w sytuacjach, gdy nie ma samca.

Zmniejszenie różnorodności genetycznej potomstwa.

Może stanowić mechanizm determinacji płci,
gdy z niezapłodnionych jaj rozwijają się samce, a z zapłodnionych samice.

Zarodki dzieworodne są mniej żywotne.

Przystosowanie do skrajnych,
niekorzystnych warunków środowiska – brak zmienności genetycznej sprawia,
że gatunek zachowuje w niezmienionej postaci swój zestaw genów.

Zwiększenie prawdopodobieństwa ujawnienia się niekorzystnych cech.

W stabilnych warunkach środowiska pozwala w krótkim czasie zwiększyć liczebność potomstwa.

Partenogeneza stanowi uzupełnienie rozmnażania płciowego, które ze względu na warunki jest ograniczone. Z jednej strony ogranicza różnorodność genetyczną potomstwa wynikającą z losowego łączenia się gamet w procesie zapłodnienia. Jednak gdy gatunek żyje w niestabilnych warunkach, brak zmienności genetycznej stanowi wartość przystosowawczą i dzięki niezmienionej puli genowej daje szansę na przetrwanie.

Słownik

bruzdkowanie
bruzdkowanie

pierwszy etap rozwoju zarodkowego polegający na mitotycznych podziałach zygoty, prowadzący do powstania blastuli

endomitoza
endomitoza

duplikacja materiału genetycznego w jądrze komórkowym, po której nie następuje podział komórkowy

heterogonia
heterogonia

rodzaj przemiany pokoleń, w którym naprzemiennie występują pokolenia rozmnażające się płciowo i partenogenetycznie

komórka diploidalna
komórka diploidalna

komórka zawierająca podwójny zestaw chromosomów

komórka haploidalna
komórka haploidalna

komórka zawierająca pojedynczy zestaw chromosomów

mejoza
mejoza

podział redukcyjny jądra komórkowego, prowadzący do powstania czterech jąder potomnych o zredukowanej o połowę liczbie chromosomów w stosunku do liczby chromosomów komórki macierzystej

partenogeneza
partenogeneza

sposób rozmnażania, w którym potomstwo rozwija się z niezapłodnionych jaj złożonych przez samice

pedogeneza
pedogeneza

zdolność larw do rozrodu na drodze partenogenezy